У губок найдены вероятные эволюционные предшественники нейронов и миоцитов

8

Взрослая пресноводная губка Spongilla lacustris (озерная бадяга). Фото с сайта ru.wikipedia.org

Губки — одни из самых просто устроенных животных. У них нет ни тканей, ни органов, а есть лишь несколько типов клеток, различающихся по строению и функциям. Секвенирование РНК из тысяч индивидуальных клеток пресноводной губки-бадяги (Spongilla lacustris) с последующим сравнением профилей экспрессии (наборов работающих генов) позволило выделить 18 типов клеток, пять из которых описаны впервые. Разнообразие клеток имеет выраженную древовидную структуру: все типы клеток группируются в четыре семейства, что, возможно, отражает их эволюционную историю (можно допустить, что каждое семейство произошло путем последовательной дифференциации от одного исходного типа клеток). Некоторые типы клеток губки по своему строению, набору экспрессирующихся генов и функциям напоминают мышечные и нервные клетки более сложных животных (Eumetazoa). Их дальнейшее изучение должно пролить свет на происхождение нервной системы и мышц эуметазоев.

Губки, как известно, конкурируют с трихоплаксом и его родней (см. Пластинчатые) за право называться самыми примитивными животными («примитивный» в данном случае значит «похожий на общего предка»). Иногда в эту тяжбу пытаются вклиниться еще и заведомо более сложно устроенные гребневики (см., например, «Первичность губок» опережает по очкам «первичность гребневиков», «Элементы», 12.11.2019). Что, впрочем, не отменяет того факта, что именно изучение губок и пластинчатых должно, по мнению многих специалистов, пролить свет на ключевые вопросы, связанные с происхождением и ранней эволюцией животных, в том числе на вопрос о происхождении нервной системы (см. ссылки в конце новости). Ранее уже было показано, что у губок есть довольно много генов, гомологичных тем, что используются в нервных и мышечных клетках «высших» животных (Eumetazoa), но пока не хватает данных о том, в каких клетках эти гены работают и зачем они губкам нужны.

Большой международный коллектив зоологов, генетиков, нейробиологов и биоинформатиков под руководством Детлева Арендта (Detlev Arendt) и Леонида Мороза (Leonid L. Moroz) существенно уточнил представления о клеточном устройстве губок при помощи секвенирования транскриптомов отдельных клеток (см. Single-cell transcriptome sequencing (scRNA-seq)). Результаты исследования опубликованы в свежем выпуске журнала Science.

Ученые проанализировали транскриптомы более 10 тысяч индивидуальных клеток пресноводной губки Spongilla lacustris (озерная бадяга) из класса обыкновенных губок (Demospongiae; рис. 1, 2). Использовались молодые (восьмидневные) животные, поэтому типы клеток, задействованные в половом размножении и образовании геммул, остались за рамками исследования.

Общая схема и детали строения молодой губки S. lacustris. Рисунки отражают новые данные о типах клеток. A — целая губка в разрезе, BD — увеличенные фрагменты, выделенные красными квадратиками на рисунке А. Amb — амебоциты, apnPin, basPin, incPin — три разновидности пинакоцитов, Apo — апопилярные клетки (окружают выход из жгутиковой камеры), Arc — археоциты, Cho — хоаноциты, choanocyte chamber — хоаноцитовая (жгутиковая) камера, excurrent canal — выводной канал, по которому вода из жгутиковых камер движется к оскулюму, Grl — гранулоциты, Lph — лофоциты (производят коллаген), Mes1, Mes2, Mes3 — три разновидности мезоцитов, впервые описанные в обсуждаемой работе, Met — метаболоциты (новый тип клеток), Myp — миопептидоциты (тоже новый тип клеток), Nrd — нейроидная клетка, osculum — оскулюм, главное отверстие для выхода воды, Scl — склероциты (производят кремневые спикулы), Scp — склерофороциты (транспортируют спикулы), tent — наружный покров из пинакоцитов, vestibule — вестибулюм, полость под наружными покровами, из которой вода поступает в жгутиковые камеры. Изображения из обсуждаемой статьи в Science

В общей сложности в изученных клетках была зарегистрирована экспрессия 26 157 генов. Сложный статистический анализ профилей экспрессии (то есть наборов генов, работающих в каждой клетке) сначала выявил 42 типа клеток. Впрочем, многие из них оказались не «готовыми» (дифференцированными) рабочими клетками, а промежуточными стадиями их развития. Все типы клеток у S. lacustris образуются из археоцитов (см. Archaeocyte) — стволовых клеток, обитающих во внутреннем пространстве тела губки — мезохиле. Путь от археоцита к тому или иному дифференцированному типу клеток (например, к пинакоциту или хоаноциту) может включать несколько промежуточных стадий. Кластеры клеток, соответствующие таким стадиям, как выяснилось, можно отличить от «конечного результата», то есть от дифференцированных клеток, по малому числу генов, работающих только в клетках данного кластера и больше нигде.

В итоге авторы выделили у озерной бадяги 18 типов дифференцированных клеток (пять из них описаны впервые) и пять типов археоцитоподобных клеток. Все эти клетки, изначально опознанные по наборам экспрессирующихся генов, авторы затем изучили во всех деталях при помощи современных методов микроскопии. Ведь если знать, какие гены экспрессируются только в клетках интересующего нам типа, то можно избирательно окрасить их при помощи флуоресцентной гибридизации in situ (Fluorescence in situ hybridization, FISH), причем окрашивать можно даже индивидуальные молекулы РНК (single molecule fluorescence in situ hybridization, smFISH). В результате удалось очень подробно разобраться в строении губки (см. рис. 2).

Все выделенные типы клеток распадаются на четыре «семейства» (рис. 3): археоциты и их родня, пептидоциты (это семейство включает хоаноциты и другие клетки, функции которых связаны с питанием), амебоидно-нейроидные клетки (выполняют сигнально-регуляторные и иммунные функции) и эндимоциты (пинакоциты и родственные им типы клеток, функции которых аналогичны функциям покровов и опорно-двигательной системы высших животных).

«Генеалогическое дерево» типов клеток губки S. lacustris, отражающее, по мнению авторов, их эволюционную историю. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Статистический анализ подтвердил, что разнообразие типов клеток S. lacustris имеет именно древовидную (а не мозаичную) структуру. По мнению авторов, это отражает в большей степени эволюционную историю этих клеток, а не пути их развития в онтогенезе. У предков губок, вероятно, типов клеток было меньше, и их число постепенно росло путем последовательной дивергенции (дифференцировки).

Самые интересные результаты связаны со свойствами эндимоцитов (в них, похоже, можно усмотреть эволюционных предшественников мышечных клеток) и с взаимодействиями нейроидных клеток с хоаноцитами. Эти взаимодействия в ходе дальнейшей эволюции, по-видимому, могли дать начало системам передачи сигналов в синапсах нервной системы.

Эндимоциты (пинакоциты и их родня; от ενδυμα ‘одежда, покров’) формируют внешнюю оболочку тела губки. Известно, что некоторые губки умеют сокращаться (это нужно для прочистки каналов, по которым губка прокачивает через себя воду). Известно также, что за сократимость отвечают пинакоциты, и что на нее влияют вещества, которые у животных с нервной системой работают нейротрансмиттерами: глутамат, ГАМК и окись азота (NO). Новое исследование показало, что эндимоциты экспрессируют специфический набор генов, необходимых для движений, совершаемых при помощи актина и миозина («актомиозиновой сократимости»), а также для регуляции этих движений. В частности, эндимоциты S. lacustris экспрессируют рецепторы ГАМК и NO, а также фермент NO-синтазу. Эксперименты подтвердили, что NO вызывает сокращение губки, а блокировка рецепторов NO способствует ее расслаблению.

Кроме того, исследование показало, что эндимоциты, судя по тому, какие гены в них работают, играют роль в механо- и фоторецепции, формировании скелета (кремневых спикул), а также в производстве активных форм кислорода, используемых губками в качестве антибактериальной защиты. Особая разновидность эндимоцитов — новооткрытые метаболоциты — в больших количествах производят ферменты гликолиза и пентозофосфатного пути и, по-видимому, играют важную роль в энергетическом метаболизме.

Пептидоциты (хоаноциты и их родня; от πεπτω ‘переваривать’) занимаются пищеварением. Это видно по экспрессии генов, связанных с фагоцитозом и пищеварительными вакуолями. К этому семейству, кроме хоаноцитов, относится новооткрытый тип клеток — миопептидоциты. Их много в мезохиле и у них есть отростки, которые тянутся к другим клеткам, в том числе к хоаноцитам и другим миопептидоцитам. А еще они, подобно эндимоцитам, экспрессируют белки, связанные с актомиозиновой сократимостью. Так что в губочьих сокращениях, возможно, участвуют не только покровные клетки, но и клетки мезохила.

Один из самых интересных фактов, связанных с хоаноцитами, состоит в том, что они, как выяснилось, активно производят белки, которые у животных, имеющих нервную систему, приурочены к постсинаптическим мембранам нейронов. В том числе — белки так называемого постсинаптического каркаса (postsynaptic scaffold), кодируемые генами homer, shank и Baiap2. Судя по всему, функции этих «постсинаптических» белков в хоаноцитах связаны с воротничком из микроворсинок, который у хоаноцитов, как и у хоанофлагеллят, служит для улавливания пищевых частиц (см. также новость Везикулы хоанофлагеллят, как и синаптические везикулы в нейронах, распределены внутри клетки полярно, «Элементы», 30.03.2021).

Амебоидно-нейроидное семейство включает три типа клеток, один из которых (нейроидные клетки) приурочен к хоаноцитовым (жгутиковым) камерам, а два других рассеяны в мезохиле. Функции амебоцитов, судя по экспрессируемым генам, связаны в основном с иммунной защитой. У нейроидных клеток повышена экспрессия «пресинаптических» генов. По-видимому, нейроидные клетки передают другим клеткам (прежде всего хоаноцитам) химические сигналы при помощи веществ, накапливающихся в мембранных пузырьках — совсем как пресинаптические окончания нейронов. Отростки нейроидных клеток, как правило, прикасаются к воротничкам (иногда — к жгутикам) хоаноцитов (рис. 4). Судя по всему комплексу данных, которые удалось получить о нейроидных клетках, они играют двойную роль в обслуживании хоаноцитов: во-первых, регулируют их работу сигнальными веществами, выделяемыми при помощи мембранных пузырьков, во-вторых, очищают от всякого мусора. При этом ничего похожего на настоящие синапсы — специализированные структуры для однонаправленной передачи химических сигналов — между нейроидными клетками и хоаноцитами авторы не нашли.

Взаимодействие нейроидных клеток с хоаноцитами. A — жгутиковая камера с нейроидной клеткой (сиреневая). B, C — нейроидные клетки (сиреневые) с отростками, тянущимися к воротничкам хоаноцитов (голубые). D — нейроидная клетка с мембранными пузырьками (голубые). E — нейроидная клетка, «обнимающая» кончик жгутика хоаноцита (желтый). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Таким образом, исследование прояснило возможные эволюционные связи между типами клеток у губок и высших животных. В частности, получается, что клетки, похожие на пинакоциты, могли быть эволюционными предшественниками миоцитов (мышечных клеток). Взаимоотношения, подобные тем, что наблюдаются между нейроидными клетками и хоаноцитами, могли лечь в основу механизма синаптической передачи сигналов между нейронами. Дальнейшие исследования покажут, действительно ли существует эволюционная преемственность между воротничками хоаноцитов и постсинаптическими структурами нейронов Eumetazoa, — возможность крайне удивительная и интригующая.

В ближайшем будущем, возможно, мы узнаем и о результатах аналогичного исследования пластинчатых: по слухам, авторы обсуждаемой статьи уже работают над этим. У трихоплакса тоже нет нервной системы, но у него, в отличие от губок, есть довольно сложное поведение, на которое можно влиять, добавляя в воду нейротрансмиттеры высших животных. По-видимому, скоро мы узнаем новые факты, проливающие свет на происхождение нервной системы.

Источник: Jacob. M. Musser, Leonid L. Moroz, Detlev Arendt et al. Profiling cellular diversity in sponges informs animal cell type and nervous system evolution // Science. 2021. DOI: 10.1126/science.abj2949.

См. также о губках и ранней эволюции животного царства:
1) «Первичность губок» опережает по очкам «первичность гребневиков», «Элементы», 12.11.2019.
2) Предки губок могут оказаться сложнее, чем предполагалось, «Элементы», 27.10.2015.
3) У губок не всё так просто, как кажется, «Элементы», 04.06.2008.
4) У губок обнаружена генная сеть, которая могла бы управлять развитием глаз, «Элементы», 25.06.2013.
5) В становлении многоклеточности важную роль играет белок нейроглобин, «Элементы», 12.03.2020.
6) Сравнительная геномика вынуждает пересмотреть место гребневиков на эволюционном древе животных, «Элементы», 18.12.2015.
7) Гипотеза о двукратном появлении нервной системы получила новые подтверждения, «Элементы», 26.05.2014.

Александр Марков

источник

НЕТ КОММЕНТАРИЕВ

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ